高考生物復(fù)習(xí)知識(shí)點(diǎn)：其他幾種細(xì)胞器的形態(tài)和功能

　　內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

　　是由膜連接而成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，單層膜，是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)加工，以及脂質(zhì)合成的“車間”可分為滑(光)面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)加工蛋白，滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成脂質(zhì)。真核動(dòng)植物細(xì)胞中都含有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

　　單層膜。一般真核細(xì)胞中都有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，只有少數(shù)高度分化真核細(xì)胞，如人的成熟紅細(xì)胞以及原核細(xì)胞中沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。在電鏡下可以看到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一種復(fù)雜的內(nèi)膜結(jié)構(gòu)，它是由單層膜圍成的扁平囊狀的腔或管組成，這些管腔彼此之間以及與核被膜之間是相連通的。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)按功能分為糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough ER)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smooth ER)兩類。糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上所附著的顆粒是核糖體，它是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所。因此糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)最主要的功能是合成分泌性蛋白質(zhì)，膜蛋白以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和溶酶體中的蛋白質(zhì)。所合成蛋白質(zhì)的糖基化修飾及其折疊與裝配也都發(fā)生在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中。其次是參與制造更多的膜。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上沒有核糖體，但是在膜上卻鑲嵌著許多具有活性的酶。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)最主要的功能是合成脂類，包括脂肪、磷脂和甾醇等。

　　功能

　　粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

　　內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是指細(xì)胞質(zhì)中一系列囊腔和細(xì)管，彼此相通，形成一個(gè)隔離于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的管道系統(tǒng)。它是細(xì)胞質(zhì)的膜系統(tǒng)，外與細(xì)胞膜相連，內(nèi)與核孔復(fù)合體相通，將細(xì)胞中的各種結(jié)構(gòu)連成一個(gè)整體，具有承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)淖饔谩?br />
　　內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能有效地增加細(xì)胞內(nèi)的膜面積，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能將細(xì)胞內(nèi)的各種結(jié)構(gòu)有機(jī)地聯(lián)結(jié)成一個(gè)整體。這兩種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的比例與細(xì)胞的功能有著密切的聯(lián)系，如胰腺細(xì)胞中粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)特別發(fā)達(dá)，這與胰腺細(xì)胞合成和分泌大量的胰消化酶蛋白有關(guān)，在睪丸和卵巢中分泌性激素的細(xì)胞中，則滑面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)特別發(fā)達(dá)，這與合成和分泌性激素有關(guān)。細(xì)胞質(zhì)中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)達(dá)程度與其生命活動(dòng)的旺盛程度呈正相關(guān)。

　　內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成和加工的及脂質(zhì)合成“車間”。

　　種類劃分

　　滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

　　根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上有沒有附著核糖體，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為滑面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(又稱光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng))(smooth ER)和粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough ER)兩種。滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上沒有核糖體附著，這種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)所占比例較少，但功能較復(fù)雜，它與脂類、糖類代謝有關(guān)。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上附著有核糖體，其排列也較滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)規(guī)則，功能主要與蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。電鏡下，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由單位膜構(gòu)成的扁囊(池)和小管，并互相通連。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)由扁囊和附著在其外表面的核糖體構(gòu)成，表面粗糙，細(xì)胞核周圍的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可與核膜外層通連。主要功能是合成分泌蛋白質(zhì)�；�面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面光滑無(wú)核糖體附著，主要參與類固醇、脂類的合成與運(yùn)輸，糖代謝及激素的滅活等。

　　核糖體

　　無(wú)膜結(jié)構(gòu)，分為附著核糖體和游離核糖體，將氨基酸合成蛋白質(zhì)是由rRNA和核糖核蛋白構(gòu)成的微小顆粒，是合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所，所有細(xì)胞都含有核糖體。

　　同時(shí)核糖體是原核生物唯一的細(xì)胞器。

　　核糖體

　　核糖體是細(xì)胞內(nèi)一種核糖核蛋白顆粒(ribonucleoprotein particle)，主要由RNA(rRNA)和蛋白質(zhì)構(gòu)成，其惟一功能是按照mRNA的指令將氨基酸合成蛋白質(zhì)多肽鏈，所以核糖體是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的分子機(jī)器。　核糖體無(wú)膜結(jié)構(gòu)，主要由蛋白質(zhì)(40%)和RNA(60%)構(gòu)成。核糖體按沉降系數(shù)分為兩類，一類(70S)存在于細(xì)菌等原核生物中，另一類(80S)存在于真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。他們有的漂浮在細(xì)胞內(nèi)，有的結(jié)集在一起。

　　核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所，它是由rRNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成的，蛋白質(zhì)在表面(稱為大亞基)，rRNA在內(nèi)部(稱為小亞基)，并以共價(jià)鍵結(jié)合。核糖體是多種酶的集合體，有多個(gè)活性中心共同承擔(dān)蛋白質(zhì)合成功能。而每個(gè)活性中心又都是由一組特殊的蛋白質(zhì)構(gòu)成，每種酶或蛋白也只有在整體結(jié)構(gòu)中才具有催化活性。

　　每一細(xì)胞內(nèi)核糖體的數(shù)目可達(dá)數(shù)百萬(wàn)個(gè)，大部分處在細(xì)胞溶膠中，也有一些處在線粒體、葉綠體中。游離核糖體合成細(xì)胞質(zhì)留存的蛋白質(zhì)，如膜中的結(jié)構(gòu)蛋白;而附在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體合成向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì)，合成后向S-ER輸送，形成分泌泡，輸送到高爾基體，由高爾基體加工、排放。[2]

　　構(gòu)成核糖體的蛋白質(zhì)

　　大腸桿菌核糖體蛋白的初級(jí)結(jié)構(gòu)均被確定。大腸桿菌核糖體的30S亞基含S1—S21共21種蛋白質(zhì)，50S亞基含L1—L34共34種蛋白質(zhì)。這些蛋白質(zhì)已被全部分離純化。分子量約1萬(wàn)到3萬(wàn)。除S6、L7、L12之外全是堿性蛋白質(zhì)。這些蛋白質(zhì)是免疫學(xué)上獨(dú)立的蛋白質(zhì)，只有L7、L12顯示出相互交叉反應(yīng)。已知L7與L12是同一蛋白質(zhì)，L7的N末端被乙�；�。已經(jīng)確定了幾種蛋白的一級(jí)結(jié)構(gòu)。機(jī)能已經(jīng)明確的蛋白質(zhì)如下述：S1：與蛋白質(zhì)合成的i因子(干擾因子)和Qβ復(fù)制酶的亞基Ⅰ為同一物質(zhì)，可與mRNA結(jié)合;S4：ram(核糖體的雙關(guān)性ribosomal ambiguity)基因的產(chǎn)物;S5：SPc〔壯觀霉素(Spectinomycin)抗性〕基因的產(chǎn)物;S12：str(鏈霉素抗性)基因的產(chǎn)物;L7、L12：有和多肽鏈延長(zhǎng)因子Tu及G間的相互作用，也有和起始因子和終止因子的相互作用。L11：肽基轉(zhuǎn)移酶。

　　種類劃分

　　按核糖體存在的部位可分為三種類型：細(xì)胞質(zhì)核糖體、線粒體核糖體、葉綠體核糖體�！“创嬖诘纳�物類型　可分為兩種類型：真核生物核糖體和原核生物核糖體�！≡�核細(xì)胞的核糖體較小，沉降系數(shù)為70S，相對(duì)分子質(zhì)量為2.5x103 kDa，由50S和30S兩個(gè)亞基組成; 而真核細(xì)胞的核糖體體積較大，沉降系數(shù)是80S，相對(duì)分子質(zhì)量為3.9～4.5x103 kDa，由60S和40S兩個(gè)亞基組成。典型的原核生物大腸桿菌核糖體是由50S大亞基和30S小亞基組成的。在完整的核糖體中，rRNA約占2/3，蛋白質(zhì)約為1/3。50S大亞基含有34多肽鏈和兩種RNA分子，相對(duì)分子質(zhì)量大的rRNA的沉降系數(shù)為23S，相對(duì)分子質(zhì)量小的rRNA為5S。30S小亞基含有21多肽鏈和一個(gè)16S的rRNA分子。

　　真核細(xì)胞的核糖體

　　真核細(xì)胞中，核糖體進(jìn)行蛋白質(zhì)合成時(shí)，既可以游離在細(xì)胞質(zhì)中，稱為游離核糖體(free ribosome)。也可以附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的表面，稱為膜旁核糖體或附著核糖體。參與構(gòu)成RER，稱為固著核糖體或膜旁核糖體，是以大亞基圓錐形部與膜接著游離核糖體(free ribosome)。分布在線粒體中的核糖體，比一般核糖體小，約為55S(35S和25S大、小亞基)，稱為胞器或線粒體核體。凡是幼稚的、未分化的細(xì)胞、胚胎細(xì)胞、培養(yǎng)細(xì)胞、腫瘤細(xì)胞，它們生長(zhǎng)迅速，在胞質(zhì)中一般具有大量游離核糖體。真核細(xì)胞含有較多的核糖體，每個(gè)細(xì)胞平均有10^6 ～10^7 個(gè)，而原核細(xì)胞中核糖體較少每個(gè)細(xì)胞平均只有1.5×10^4 ～1.8×10^4 個(gè)。真核細(xì)胞核糖體的沉降系數(shù)為80S，大亞基為60S，小亞基為40S。在大亞基中，有大約49種蛋白質(zhì)，另外有三種rRNA∶28S rRNA、5S rRNA和5.8S rRNA。小亞基含有大約33種蛋白質(zhì)，一種18S的rRNA�！�無(wú)論哪種核糖體，在執(zhí)行功能時(shí)，即進(jìn)行蛋白質(zhì)合成時(shí)，常3-5個(gè)或幾十個(gè)甚至更多聚集并與mRNA結(jié)合在一起，由mRNA分子與小亞基凹溝處結(jié)合，再與大亞基結(jié)合，形成一串，稱為多聚核糖體(游離多聚核糖體及固著多聚核糖體)，Polyribosome或Polysome。mRNA的長(zhǎng)短，決定多聚核糖體的多少，可排列成螺紋狀，念珠狀等，多聚核糖體是合成蛋白質(zhì)的功能團(tuán)。此時(shí)，每一核糖體上均在以mRNA的密碼為模板，翻譯成蛋白質(zhì)的氨基酸順序。在活細(xì)胞中，核糖體的大小亞基，單核糖體和多聚核糖體是處于一種不斷解聚與聚合的動(dòng)態(tài)平衡中，隨功能而變化，執(zhí)行功能量為多聚核糖體、功能完成后解聚為大、小亞基�！“丛诩�(xì)胞中的分布分類　可分為游離核糖體和附著核糖體�！∮坞x核糖體位于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，主要合成胞內(nèi)蛋白，分泌在細(xì)胞內(nèi);　附著核糖體主要附著在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，負(fù)責(zé)合成外運(yùn)蛋白，分泌在細(xì)胞外。

　　高爾基體

　　單層膜，對(duì)來(lái)自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)再加工，分類和包裝的“車間”及“發(fā)送站”，

　　真核動(dòng)植物細(xì)胞中都含有高爾基體，動(dòng)物細(xì)胞用于分泌物的形成，植物細(xì)胞參與細(xì)胞壁的形成。

　　高爾基體在分泌蛋白的合成與運(yùn)輸中起著重要的交通樞紐作用。

　　由一系列扁平小囊和小泡所組成，分泌旺盛的細(xì)胞，較發(fā)達(dá)。在電鏡下得到確認(rèn)的高爾基體是由單層膜圍成的扁平囊和小泡，成堆的囊并不像內(nèi)質(zhì)網(wǎng)那樣相互連接。在一個(gè)細(xì)胞中高爾基體只有少數(shù)幾堆，至多不過(guò)上百。

　�、攀羌�(xì)胞分泌物的最后加工和包裝的場(chǎng)所，分泌泡通過(guò)外排作用排出細(xì)胞外。

　�、颇芎铣啥嗵牵�如粘液，植物細(xì)胞的各種細(xì)胞外多糖。

　　(3)斷裂后形成溶酶體。

　　高爾基體主要是對(duì)來(lái)自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分類和包裝的“車間”及“發(fā)送站”。

　　(注：囊泡產(chǎn)生的方向是細(xì)胞膜或者說(shuō)高爾基體的成熟面面向細(xì)胞膜，形成面面向細(xì)胞質(zhì)。)

　　溶酶體

　　單層膜，是“消化車間”，內(nèi)部含有多種水解酶，能分解衰老，損傷的細(xì)胞器，吞噬并殺死入侵的病毒或細(xì)菌，真核動(dòng)植物細(xì)胞中都含有溶酶體。

　　溶酶體是由高爾基體斷裂產(chǎn)生，單層膜包裹的小泡，數(shù)目可多可少，大小也不等，含有60多種能夠水解多糖，磷脂，核酸和蛋白質(zhì)的酸性酶，這些酶有的是水溶性的，有的則結(jié)合在膜上。溶酶體的pH為5左右，是其中酶促反應(yīng)的最適pH。根據(jù)溶酶體處于，完成其生理功能的不同階段，大致可分為：初級(jí)溶酶體，次級(jí)溶酶體和殘余小體。溶酶體的功能有二：一是與食物泡融合，將細(xì)胞吞噬進(jìn)的食物或致病菌等大顆粒物質(zhì)消化成生物大分子，殘?jiān)�通過(guò)外排作用排出細(xì)胞;二是在細(xì)胞分化過(guò)程中，某些衰老細(xì)胞器和生物大分子等陷入溶酶體內(nèi)并被消化掉，這是機(jī)體自身重新組織的需要。

　　1949年，比利時(shí)的德迪夫首先發(fā)現(xiàn)。